Libri: La Grotta del Maresciallo di Adriano Madonna

(Estratto dal libro del biologo marino Adriano Madonna “La Grotta del Maresciallo: studio sulla vita cavernicola di una delle grotte sommerse più interessanti del Tirreno”, Aliribelli Editore.)

L’ingresso della grotta sottomarina nota come Grotta del Maresciallo si apre nella parete sinistra della Grotta del Turco, nota meta turistica del turismo estivo di Gaeta, ma dalla superficie è poco visibile: solo una sottile fessura, ma questa, immergendosi e procedendo verso il fondo, a un certo punto si allarga in una grande bocca.
Sulla sinistra, subito prima dell’ingresso, c’è una piccola parete che scende in verticale sul fondo ed è ricca dei colori di un’abbondante fauna sessile: si contano, infatti, numerose specie di spugne, che ricoprono totalmente il substrato roccioso, tra cui vivono alcuni molluschi nudibranchi: in particolare, Glossodoris valenciennesi e Peltodoris atromaculata (vacchetta di mare), quest’ultima perennemente attaccata alla spugna Petrosia ficiformis, di cui si nutre grattandone la superficie con la radula. Nei piccoli anfratti si trovano degli esemplari notevoli di gambero meccanico, il giallo Stenopus spinosus, con le lunghe chele e le candide antenne. Occasionalmente, si può trovare l’ippocampo (Hippocampus sp.) Nella Grotta del Maresciallo vive un pesce poco comune, la brotula nera (Oligopus ater). Il suo aspetto è quello di un sigaro color piombo dai riflessi violacei, con i fianchi compressi nella metà posteriore del corpo. A un terzo circa della sua lunghezza, il lungo budello effettua una leggera curva che porta nell’oscurità totale, poi si apre nella roccia in una camera circolare, con la superficie dell’acqua che arriva a meno della metà della sua altezza e forma un “laghetto”. Sulla parete destra, qualche debole lama di luce penetra da due fenditure comunicanti con l’esterno: infatti, ci troviamo quasi in prossimità della spiaggetta di ciottoli della Grotta del Turco. In sintesi, la Grotta del Maresciallo è un budello nella roccia parallelo all’andamento della Grotta del Turco. Nella camera circolare, completamente oscura, c’è aria respirabile. La camera presenta sul fondo sedimento e scogli bassi. Tra questi si nascondono corvine e musdee, pesci che notoriamente vivono in ambiente oscuro. Vi sono anche numerosi gamberi, tra i quali il comunissimo gamberetto esca (Palaemon serratus), il gambero sega (Parapandalus narval) e il succitato gambero meccanico (Stenopus spinosus).

L’ingresso della grotta

L’ingresso della Grotta del Maresciallo presenta una ricchissima abbondanza di fauna sessile, tra cui la preponderanza è rappresentata dalle spugne. Il philum delle spugne (o poriferi) è talmente interessante da indurre ad alcune importanti considerazioni.

Le spugne

Osservando una spugna, non si intuisce subito la sua natura e si propenderebbe di più per il regno vegetale che per quello animale. Gli stessi dubbi, le stesse perplessità coinvolsero i naturalisti di un tempo, che non sapevano come inquadrare gli strani tessuti di queste creature del mare. La svolta si ebbe intorno alla seconda metà del Settecento, quando le spugne furono classificate nel regno animale, ma… non proprio: infatti, in un primo momento furono relegate in una sorta di “dépendance” del regno animale, un sottoregno, quello dei parazoi, che significa “vicino agli animali”. Per la loro caratteristica di essere costellate di minuscoli pori, dei quali vedremo la funzione, le spugne costituiscono il philum dei poriferi, quindi dire spugne o dire poriferi è la stessa cosa. Nel nostro Mediterraneo, così come in altri mari, le spugne sono annoverabili tra gli organismi che colorano di più il fondo del mare. Il philum dei poriferi è molto antico: si pensi che spicole di spugne sono state trovate nelle rocce del precambriano. Ciò significa che oltre seicento milioni di anni fa le spugne già esistevano, quindi, per giungere sino ai nostri giorni, hanno attraversato infiniti mutamenti ambientali, a cui si sono adattate, fino a costruire le spugne della nostra era. In tutti i mari del mondo vivono circa quattromilatrecento specie di spugne, ma non mancano quelle di acqua dolce, anche se in numero sensibilmente inferiore: le spugne dulciacquicole, infatti, non sono più di centocinquanta. Nei mari caraibici ci sono le spugne più grandi del mondo: alcune sono a forma di botte, simili a monumentali poponi appoggiati sul fondo, e un subacqueo potrebbe nascondervisi dentro per intero. In Mediterraneo non si arriva a “tanta grandezza”, ma ci sono ugualmente spugne bellissime, se non altro come colori. In ogni caso, prima di scendere nei dettagli, vediamo com’è fatta una spugna. Innanzitutto, i poriferi sono organismi filtratori, che, per captare la sostanza organica finemente particellata e piccoli organismi del plancton, si riempiono d’acqua, trattengono tutto quanto può servire da nutrimento e, infine, scaricano all’esterno l’acqua filtrata. Una spugna, dunque, è praticamente vuota: possiede, infatti, una cavità che prende il nome di spongocele.  all’interno dello spongocele ci sono delle camere acquifere tappezzate di particolari cellule flagellate, cioè dotate di un flagello, una sorta di filamento, una frusta che muove l’acqua. Queste cellule, chiamate coanociti, sono specializzate per l’alimentazione. Ecco, dunque, che cosa avviene in una spugna: l’acqua, attraverso i pori inalanti (o ostii), entra nello spongocele, dove il battito dei flagelli dei coanociti genera una corrente, quindi l’acqua circola attraverso i coanociti e questi si nutrono della sostanza organica che contiene. Infine, l’acqua fuoriesce attraverso fori più grandi dei pori, detti osculi. A seconda della grandezza e dell’organizzazione della cavità interna di una spugna, possiamo avere uno spongocele molto grande oppure una serie di canali percorsi dall’acqua. Proprio in funzione della forma e dell’organizazione della camera acquea interna, cioè in base al tipo di spongocele, abbiamo tre morfologie di spugne: ascon (spugne asconoidi), sycon (spugne siconoidi) e leucon (spugne leuconoidi). Nelle asconidi si osserva una cavità interna abbastanza lineare: lo spongocele, infatti, è come un vaso con le pareti più o meno lisce, la cui superficie è tappezzata di coanociti. Nelle siconoidi troviamo uno spongocele più complesso per aumentare la superficie di ancoraggio dei coanociti e, quindi, il loro numero: non osserviamo, infatti, uno spongocele con superficie regolare, bensì articolata in anse, chiamate canali radiali, ricoperte di coanociti. Aumenta, quindi, nelle spugne siconoidi, rispetto alle asconoidi, la superficie di assunzione della sostanza alimentare. Nei poriferi del terzo tipo, le spugne leuconoidi, lo spongocele è costituito da una complicata rete di canali, con un numero enorme di coanociti. I canali sono ripiegati e formano vere e proprie camere acquifere, che, raggruppate insieme, ricordano un po’ dei grappoli d’uva. Osserviamo, adesso, la struttura intima di una spugna. La maggior parte delle spugne è costituita da tre strati di cellule: il pinacoderma (lo strato esterno), il coanoderma (lo strato interno) e la mesoila (lo strato intermedio). Il pinacoderma, costituito da cellule dette pinacociti, è caratterizzato da una consistenza più o meno dura. In pratica, è la cute della spugna e sulla sua superficie si distinguono i pori e gli osculi. Il coanoderma è lo strato costituito dai coanociti e tappezza l’interno dello spongocele. Infine, la mesoila, che si trova tra il pinacoderma e il coanoderma, insieme con il pinacoderma conferisce consistenza alla massa della spugna grazie al suo strato gelatinoso contenente proteine fibrose e piccoli elementi duri tipici delle spugne, dette spicole. Nella mesoila si trovano anche alcune cellule speciali, gli amebociti, che si occupano dell’eventuale riparazione della spugna in una maniera sorprendente, cioè trasformandosi in pinacociti, coanociti o qualunque altro tipo di cellula a seconda di quelle che sono state distrutte e che, quindi, devono essere rimpiazzate. Gli amebociti, così chiamati perché si muovono con movimento ameboide, sono cellule indifferenziate dette totipotenti, cioè con la capacità di trasformarsi in vari tipi di cellule specializzate. Tra le loro funzioni riparatrici vi sono anche “incombenze relative alla pulizia”: infatti, nel caso in cui all’interno della spugna penetrassero corpuscoli inorganici, che, quindi, non costituiscono nutrimento, e se qualcuno di questi ostruisse un canale dell’apparato acquifero, la cellula ameboide lo eliminerebbe ingerendolo. Sulla base della struttura chimica e della forma dello scheletro, si distinguono quattro classi di poriferi: le calciospongie o spugne calcaree, le ialospongie o spugne vitree, le sclerospongie o spugne coralline e le demospongie o spugne cornee. Le spugne calcaree sono così definite poiché hanno una struttura di sostegno, uno scheletro, formato da spicole calcaree singole, cioè non connesse le une con le altre, ma libere. Vivono dalla zona intertidale (quella interessata dai flussi di marea, detta anche mesolitorale) fino a circa 100 metri di profondità. Le spugne vitree vivono in acque molto profonde, tra -500 e -5000 metri, e si trovano sia nelle acque dei poli sia nei mari tropicali. Generalmente hanno forma a vaso, alcune specie raggiungono dimensioni ragguardevoli e a livello scheletrico sono costituite da spicole silicee intrecciate. Le spugne coralline vivono sulle scogliere di molte zone tropicali, in particolare del Pacifico. Lo scheletro è costituito da una matrice calcarea comprendente delle spicole a base di silicio. Alla classe delle demospongie appartiene la maggioranza delle spugne esistenti in tutte le acque del mondo: le spugne cornee, infatti, sono circa il 95% di tutte le spugne, comprese quelle di mare, di acqua salmastra e di acqua dolce. Nelle demospongie si assiste a una grande varietà di forme, praticamente un sistema per sfruttare nel migliore dei modi lo spazio disponibile e le altre caratteristiche dei vari habitat sottomarini. Le spugne possono adottare indifferentemente un tipo di riproduzione asessuata o sessuata e ognuno dei due sistemi, che spesso usano in maniera alterna, ha una sua ragione d’essere per raggiungere un determinato fine. Con la riproduzione asessuata la spugna si espande sulla superficie adiacente a quella dove vive la “spugna madre”, mentre con la riproduzione sessuata i gameti migrano verso spugne di zone limitrofe e aumentano le possibilità di scelta tra i geni per rafforzare la specie. Nella riproduzione asessuata si formano delle gemmule sulla superficie della spugna e, raggiunta una certa grandezza, esse si staccano dalla massa della spugna e vanno ad ancorarsi al substrato, dove danno origine a nuove spugne. La formazione di gemmule si ha anche nel semplice accrescimento di una spugna: mediante le gemmule, infatti, che restano attaccate alla spugna madre, questa si ingrandisce. Nella riproduzione sessuata c’è, ovviamente, formazione di gameti, ovvero spermatozoi e uova, che vengono sviluppati dagli amebociti nella mesoila o dagli stessi coanociti nello spongocele. Essendo i poriferi organismi ermafroditi, uno stesso individuo produce spermatozoi e uova, ma in momenti diversi, quindi non può esserci autofecondazione. Gli spermatozoi vengono espulsi dalla spugna attraverso gli osculi e, liberi in acqua, raggiungono le spugne vicine e vengono captati dai coanociti, che li trasportano verso le uova contenute nella mesoila. È proprio qua, nella mesoila, che avviene la fecondazione. Si tratta, quindi, di fecondazione interna, da cui nascono delle larve che, dopo un periodo di esistenza planctonica, si ancorano al substrato, effettuano la metamorfosi e formano un abbozzo di spugna adulta che costantemente si ingrandirà. Abbiamo detto che ognuno dei due tipi di riproduzione ha il suo fine ben preciso. È evidente che la riproduzione sessuata delle spugne mediante il periodo di esistenza planctonica delle larve fa sì che queste vadano a impiantare nuove spugne su fondali distanti da quelli di origine. Quando, infatti, le larve sono libere in mare, gli idrodinamismi (correnti e moto ondoso) le trasportano lontano.

Ambiente, risorse, competizioni

All’ingresso della Grotta del Maresciallo vive una grande comunità, tra spugne e altri organismi: decisamente troppi per una superficie di substrato di limitata estensione! Ciò ci offre l’occasione per trattare un argomento di particolare interesse, riguardante l’ambiente con le sue risorse e le relazioni intercorrenti tra le varie popolazioni di specie che lo abitano.

Ambiente e nicchia ecologica

L’ambiente di un animale è costituito da tutto ciò che influenza le sue possibilità di esistenza e di riproduzione. Questi elementi sono lo spazio, le forme di energia, la temperatura, le correnti d’acqua, il suolo, l’aria, l’acqua, le sostanze chimiche etc.. L’ambiente comprende anche altri organismi costituenti fonte di cibo per un animale, competitori, ospiti, parassiti. Alcuni di questi fattori ambientali, come lo spazio e il cibo, vengono utilizzati direttamente dall’animale e costituiscono le cosiddette risorse, che si dividono in risorse riutilizzabili e risorse non riutilizzabili. Ad esempio, lo spazio non viene consumato con l’uso, quindi è una risorsa riutilizzabile, mentre il cibo una volta mangiato è finito, quindi è una risorsa non riutilizzabile. Lo spazio fisico in cui un animale vive e che contiene il suo ambiente rappresenta il suo habitat. Gli individui di una determinata specie hanno limiti ambientali costituiti da temperatura, umidità, salinità, grado di acidità, cibo etc.. L’ambiente adatto a una data specie, quindi, deve rispondere a tutti i requisiti che ne consentono l’esistenza e la possibilità di riprodursi. Ad esempio, una stella di mare trasferita in un vaso riempito di acqua dolce potrebbe tollerare la temperatura dell’acqua, ma non la differenza di salinità con l’acqua di mare. In questo caso, quindi, temperatura e salinità sono due dimensioni separate dei limiti ambientali di una specie. Aggiungendo un’altra variabile, ad esempio il pH, la descrizione dei limiti ambientali di un organismo sarà tridimensionale Considerando, quindi, tutte le condizioni ambientali che consentono agli individui di una specie di vivere e riprodursi, otteniamo quella che viene definita nicchia ecologica. È interessante notare che nell’economia della evoluzione delle specie anche la nicchia ecologica segue un processo evolutivo con il succedersi delle generazioni.

Interazioni tra popolazioni nelle comunità

Premesso che una popolazione è costituita da diversi individui di una stessa specie tra i quali non vi siano barriere allo scambio di materiale genetico, definiamo comunità un insieme di popolazioni che condividono lo stesso habitat. Il loro numero viene definito come diversità in specie. Le specie interagiscono tra loro con modalità varie, che possono essere vantaggiose, svantaggiose o neutrali. Le modalità vantaggiose vengono indicate con il segno +, quelle svantaggiose con il segno -, quelle neutrali con 0. Per un predatore la modalità sarà +, per la preda sarà -. In sintesi, l’interazione predatore-preda è + -. Molti sono, in natura, gli esempi di interazione + -: ad esempio, nel parassitismo i parassiti si avvantaggiano dell’ospite per cibo e protezione (+), mentre l’ospite riceve un danno dalla presenza del parassita (-). Il commensalismo è una interazione che porta beneficio a una specie (+), ma l’altra non riceve né un vantaggio né un beneficio (0). Il parassitismo, dunque, è una interazione (0 +). Un esempio è dato dai batteri presenti nel nostro intestino, che, quando non superano un certo numero, non arrecano danno (0), pur traendo vantaggio dall’ospite per quanto riguarda cibo e ambiente (+). Nella simbiosi mutualistica, infine, tutti e due gli organismi traggono un vantaggio, quindi ci troviamo davanti a una interazione + +. Tutto quanto abbiamo esposto ci introduce al tema delle cosiddette competizioni, che possono avvenire per diversi motivi: per la conquista dello spazio, per la scelta del partner, per il procacciamento del cibo etc.. Si instaura competizione quando c’è condivisione di una risorsa limitante. Sino a che la risorsa è sufficiente per tutte le specie viventi in uno stesso habitat, non c’è competizione, che, invece, si instaura nel momento in cui la risorsa diviene limitante per una delle specie.Le specie possono ridurre la competizione diminuendo il livello di sovrapposizione delle loro nicchie. La sovrapposizione delle nicchie può essere intesa come la porzione di risorse presenti in una determinata nicchia condivisa tra due o più specie. Se, ad esempio, due specie di pesci che dividono il medesimo habitat si nutrono di uno stesso organismo, una delle due può essere esclusa dall’habitat per competizione. Questo esempio illustra il principio di esclusione competitiva, che porta alla seguente considerazione: specie che competono attivamente non possono coesistere per un  periodo di tempo indefinito. Perché si realizzi una coesistenza tra specie, queste devono suddividersi le risorse in comune utilizzandone porzioni differenti. Questo tipo di specializzazione prende il nome di spostamento dei caratteri. Come abbiamo detto, lo spostamento dei caratteri favorisce la sovrapposizione delle nicchie e, quindi, la coesistenza. Quando specie diverse condividono le stesse risorse secondo questo principio di spartizione, costituiscono una corporazione. Ritornando alle spugne e agli altri organismi che vivono all’ingresso della Grotta del Maresciallo, possiamo dire che, essendo il cibo sufficiente per tutti, dato che le correnti marine portano plancton e sostanza organica in quantità, essendo il tasso di irradianza luminosa basso (non c’è, quindi, competizione per conquistare zone più luminose, poiché tutti gli organismi prediligono la semioscurità), la competizione si instaura principalmente per la conquista dello spazio sul substrato. Da quanto si può osservare conducendo una prospezione de visu, sono le spugne ad avere il massimo successo, in particolare le spugne incrostanti, che si espandono in orizzontale formando grandi macchie. Altre spugne, invece, addirittura usano organismi sessili di specie differenti  come substrato sul quale attecchire e svilupparsi, diventando, così, organismi epibionti (epibionte = vivente sopra). Ne consegue che molti organismi che fungono da substrato vengono soffocati e muoiono. Ciò che ne resta viene utilizzato ugualmente come substrato dove ancorarsi e crescere.